광합성
조무위키
光合成，光合作用 / Photosynthesis
식물과 엽록체가 들어있는 미생물들이 주로 사용하는 거. 주로 빛과 물, 이산화탄소를 통해 에너지를 생산하다고 한다. 산소 생산 관련에서는 효율이 쩐다더라.
엽록체가 빛을 전기 에너지로 변환할 때 효율이 존나 높다고 한다.
광합성은 명반응(광의존)과 암반응(광비의존) 반응으로 나뉜다. 전자는 물에서 전자를 빼내서 ATP와 NADPH를 생산하는 과정이고, 후자는 그 재료와 CO2를 이용해 당을 합성하는 과정이다.
명반응[편집]
전체적인 플로우차트는 물의 광분해, 광인산화, 전자 저장의 단계로 구성된다.
광계 2가 광계 1보다 나중에 발견되었지만, 회로상으로 전자는 광계 2에서 1로 흐르게 된다.
비순환적 광인산화를 맡는 광계 2의 P680은 물을 광분해해 고에너지 전자와 양성자를 생성하고, 전자는 엽록소, 플라스토퀴논, 시토크롬으로 흐르며 엽록체 이중 막 사이 양성자 농도 기울기를 형성한다. 그 에너지 차는 ATP 합성에 사용한다.
순환적 광인산화를 수행하는 광계 1의 P700은 P680과 달리 물의 광분해만 못할 뿐, 광계 2와 나머지 역할은 똑같이 한다. 대신 광계 2가 하지 않는 전자의 NADPH 고정을 맡는다.
참고로 물의 바닥상태 전자에 대해, 광계 2는 +1200mV, 광계 1은 +700mV의 기전력을 제공한다. 광계 1과 2의 기전력 차이는, 광계 2와 연계된 시토크롬이 양성자를 옮기는 데 사용한 에너지이다.
파일:망간-칼슘 복합체.gif
광계 중심에 보이는 엽록소는 분자적으로 rigid하기 때문에 받은 빛에너지를 vibration으로 잃지 않고 효과적으로 집중시킬 수 있다. 빛을 흡수한 후, 위에 보이는 강력한 산화 촉매인 망간-칼슘 복합체에 FRET 형태로 에너지를 전달하는 나노 안테나 역할을 한다.
엽록소 아래에는 망간-칼슘 복합체를 고정하여 엔트로피 효과를 줄여주고, 중간체의 전이 상태를 안정화시키며, 복합체와 엽록소의 거리를 좁혀주는 잔기들이 존재한다. 이 복합체는 거기 붙잡혀 물 분자를 한 사이클마다 2개씩 흡수하고 빛에너지를 받아 점차 산화된다.
그 결과 4번 산화된 상태에 이르면, 가장 바깥쪽에 튀어나와 있는 7가 망간에 +전하가 몰리고, 자유에너지를 낮추기 위해 O-Mn(VII)-O 중간체 구조가 산소마저 산화시키게 된다. 그 원동력으로 복합체 전체의 전하가 고르게 재배열되며 처음 상태가 재생된다.
이 과정에서 물 분자 2개를 흡수해, 산소 분자 하나 + 고에너지 전자 4개 + 양성자 4개를 내놓는다. 쉽게 비유하면, 복합체라는 모루 위에 엽록소라는 오함마로 네 번 쳐서 물 두 개를 깨는 거다.(내려치는 힘은 빛)
광계마다 하나씩 달려 있는 베타 카로틴은, 혹시 반응이 잘못되어 나올 수 있는 singlet O2나 ROS를 대신 맞아 광계 단백질이 데미지를 입지 않게 해준다. 이것은 외부에서 들어오는 토코페롤에 의해 계속 수리된다.
암반응[편집]
전체적인 흐름은 이산화탄소 고정을 통한 유기산 생성, 유기산의 당 환원, 초기 물질 재생으로 이루어진다.
사실 광합성의 최종 생성물은 포도당이 아니라 물에 자알 녹는 G3P다. 단지 이걸 gluco-neogenesis한 후 만들어진 포도당을 불용성 폴리머인 녹말이나 셀룰로오스 형태로 빽빽히 저장해 놓는 게 식물의 특성인 것.
한 사이클마다 3개의 RuBP에, 3개의 CO2가 고정되어 쪼개진 PGA 6분자를 명반응 부산물로 환원해 G3P 6분자를 얻는다. 이 중 한 분자를 남기고 나머지 다섯 분자는 여러 번의 이성질화 및 인산화를 거쳐 RuBP 3개로 재조합된다. 한 사이클 당 CO2와 물 3분자, ATP 9분자, NADPH 6분자가 소요된다.
그러므로 6사이클 당 당연히 3개의 6탄당이 나와야 할 것 같지만, 저 회로의 부산물들은 PPP회로를 거쳐 DNA나 아미노산 합성 등에도 쓰여야 하므로, 실제론 평균 7 사이클 당 6탄당 3개가 나온다고 한다.
암반응의 또다른 의의는 엽록체의 redox balance를 맞추는 것이다. 물의 광분해로부터 생성된 과도한 전자와 양성자를 CO2의 환원으로 제거하며 항상성을 유지하는 데 기여한다. 미토콘드리아가 OXPHOS를 통해 이전 단계에서 잔뜩 만들어진 전자와 양성자를 산소에 갖다 버리며 redox balance를 유지하듯 말이다.
C4, CAM 식물에서[편집]
암반응의 광호흡 문제는 루비스코의 CO2 binding pocket의 구조에서부터 출발한다. CO2와 O2는 미시적으로 모양이 매우 비슷한 무극성 분자로, 외형적으로는 오직 size만 틀리다. 허나 루비스코의 binding pocket은 둘을 구분할 만큼 정확한 molecular sieve 역할을 수행하지 못한다는 태생적인 한계가 있다.
일반적인 C3 식물은 온난한 지역에 살아 물을 구할 걱정을 덜 해도 된다. 따라서 기공을 오래 열어놓을 수 있어 생성된 O2가 쌓이지 않고 밖으로 빠질 수 있다. 반면 건조하고 뜨거운 지역에 사는 식물들은 기공을 오래 열지 못해 O2가 쌓이게 되어 광호흡 빈도가 커지며, 광합성 효율이 저하된다.
먼저 C4 식물은 CO2의 첫 진입 장소와 캘빈 회로를 돌리는 장소를 구분짓는 방법으로 이 맹점을 커버한다. 명반응이 일어나는 바깥 세포에서는 아예 광호흡의 변수조차 없애기 위해 PEP Carboxylase로 옥살로아세트산을 만들어버린다. 이 효소의 Pocket은 물과 CO2의 부산물인 HCO4-를 인식하므로, 절대 O2와 결합하지 않는다!
바깥 세포에서 합성된 옥살로아세트산은 말산으로 바뀌어 더 깊숙이 있는, 명반응을 하지 않는 다른 세포로 들어가 CO2를 내놓게 되고, 이곳에 있는 루비스코가 CO2를 고정하며 암반응이 돌아간다. 당연히 C3 식물에 비해 한 번의 과정을 더 거치므로 광호흡은 줄지만 ATP 소모가 늘어난다는 단점이 있다.
다음으로 CAM 식물은 사막같이 낮에 기공을 열 수 없는 환경에서 산다. 이를 극복하기 위해, 시간적으로 CO2의 진입과 캘빈 회로의 가동을 분리한다. 밤에 기공을 열어 말산에 대량의 CO2를 고정시킨 후, 액포에 짱박아 둔 후, 낮에 명반응을 돌려 ATP와 NADPH를 얻고, 이 부산물들을 CO2를 내놓는 유기산 근처로 보내 캘빈 회로를 돌린다.
CAM 식물의 방법은 유기산 생성 에너지, 액포 운송 에너지, 보유 CO2량의 한계 등 여러 문제로, ATP 소모 및 에너지 생산률의 저하가 일어나 성장 속도가 매우 느리지만, 반대급부로 C3나 C4 식물들이 살 수 없는 환경에 생존이 가능하다.